Szaporodásuk

A peterakás

A Pannon régióban májustól késő őszig tart, fajtól függően. A szöcskék és sáskák többnyire csak nyártól és későnyártól kezdenek petézni. A petézéshez párzás nem szükséges, meg nem termékenyített nőstények is tudnak petézni, persze ebből lárva nem lesz; kivéve a parthenogenetikus fajokat, mint pl. a fűrészlábú szöcske ( Saga pedo ).

A szöcskék a petézés "technikája" szerint két csoportra oszthatók. (Ezek az öröklött magatartásformák jól tükrözik az adott csoportba tartózó fajok rokonságát.)

Az egyik csoport a Phaneropteridákat foglalja magában. Ezeknél a potroh alulról előre annyira meghajlik, hogy a tojócső alsó széle végül az állkapcsok között helyezkedhet el (64. ábra: Barbitistes serricauda petézés közben; 65. ábra: Isophya pyrenaea nőstény petézés közben; éppen csúszik a pete az alul ebben a pllanatban nyiló tojócsövön keresztül) és ezek (az állkapcsok) szolgálnak vezetősínként. A tojócső mindaddig az állkapcsok között marad, míg ki nem huzza az alzatból. Ezt apozíciót szigorúan betartják, az altalaj, illetve substratum, amelybe a petéket rakják, ezt nem befolyásolja. A Phaneroptera falcata pl. levelek szélére rakja petéit, a Leptophyes albovittata és a Leptophyes punctatissima kéreghasadékokba, egyebek közt elhalt fa repedéseibe, növényszárakba is; az Isophya kraussi a földbe, a Barbitistes serricauda fakéregbe, stb.

• 

  Petéző Isophya sp.

A másik csoportba tartozik a többi család. A tojócső néha ezeknél is messze előre hajlik - egész az állkapcsi tapogatók közé - , azonban az állatok petézés közben előre mennek és nem annyira meggörbült testtartással petéznek (66/a ábra: a Conocephalus dorsalis petézése - BAILLON és CHOPARD után). A peterakás itt is különböző substratumokba történik - növényi szár, fakéreg, talaj, stb.

• Hiba a bélyegkép létrehozásakor: A fájl nincs meg

  Petéző Tettigonia sp.

Az első csoport petéi sokszor erősen lelapítottak, a másodiké többé-kevésbé hengeralakúak.

A tücskök petéiket a talajba vagy növényi szárakba rakják.

• 

  Növényi szárba petéző pirregő tücsök

A sáskák petéiket többnyire a talajba helyezik. Ilyenkor a megfelelőnek látszó helyeket keresik fel, s miután csápjaikkal és tapogatóikkal esetleg előzetesen megvizsgálták a talajt, a földre helyezett potrohcsúcsukat a tojókampók (a valvái egyidejűleg fúróként és vésőként dolgoznak) szétterpesztése és összehúzása utján - gyakran egyidejű forgatásával - a talajba fúrják. A lenyomott potroh ereje a talajba akaszkodó lábak miatt is nagy. A potroh mindinkább hátratolódik, emelett teleszkóp-szerűen széthúzódik (67. ábra: Egy sáska petézés közben. A potroh a legnagyobbra kinyúlik; az intersegmentális "bőrök" pontozva vannak. FEDOROV és RAMME után, változtatással), és derékszögben vagy ferdén a talajba süllyed. Végül a potroh erősen megnyúlik, akár hosszának kétszeresére is úgy, hogy a legnagyobb nyúlás legtöbbször a 4-5., 5-6., és 6-7. potrohszelvények között következik be. A lyuk elkészülte (3-8 cm mély) után, a nőstény megkezdi a peterakást. Egyik pete a másik után hagyja el a testet; a valvák megfelelő irányba terelik és váladékkal összeragasztják. Gyakran a lyuk szélét is bemázolják váladékkal, majd habszerű váladék-dugóval lezárják és sokszor be is kaparják. A petegödör elkészítése általában 2-4 óráig tart. A peték vagy szabadon feküsznek a lyukban, vagy egy gyorsan keményedő váladékanyaggal vannak körülvéve, látszólag mindig, s ez minden esetben egy bizonyos fajta petetartót képez.

A sáskák a petéket néha nem a talajba vagy a talaj felszínére rakják, hanem például a nedvességkedvelő fajok (Omocestus viridulus, Chorthippus albomarginatus, Stetophyma grossum) a petecsomagokat közvetlenül a talaj fölött a növényzeten helyezik el, a mesofil fajok (és a felsorolás szerint a xerofilok is) ellenben a legfelső talajrétegben (Omocestus ventralis, Myrmeleotettix maculatus, Gomphocerippus rufus, Glyptobothrus vagans, Chorthippus parallelus, Glyptobothrus brunneus).

Érintési, de talán kémiai ingereket is felfog a potroh, ugyanis megfigyelhetjük, hogy néhány lyukat nem fejeznek be, és otthagynak, vagy teljesen elkészített lyukba egyetlen petét sem raknak.

Az Euthystira és a Chrysochraon a többi fajoktól eltérnek a peterakás módjában. A Chrysochraon dispar a petéit többnyire növényi szövetekben helyezi el, mint szederindák belébe, korhadt fákba, gyékényszárba, és csak egyetlen esetben a földbe; az Euthystria brachyptera habszerű váladékanyagba fűszálak közé. Talán még több eltérés is akadna, ha az összes fajt tanulmányoznánk ebből a szempontból.

Az egymást követő peterakások ritmusa túlnyomóan a mindenkori hőmérséklettől függ. Pl. az Euthystira' + 18,5-nál minden 13 napban rak le egy többnyire 6 petéből álló adagot, viszont 30,5-nál 2,7 naponként.

A sáska-peték mindig hosszúkásak, egyik végük hegyes, a másik tompább, de az Acridiidáknál ezen a tompább végen is van egy csúcs. A "chorion" (embernél=külső magzatburok)-on többnyire lépformájú mikroskulptura van, ezt kiemelkedő vonalak "rajzolják" rá. A mindenkor lerakott peték számát az egyes petefészekben lévő ovariolák száma határozza meg. Ez nagyon különböző számú, de egyes fajokon belül is ingadozó (lásd fentebb!). A tömeges előfordulhatóságú fajoknál a peték száma jelentősen megnő, pl. a Locusta migratoria-nál 100 fölé is. Ennél fogva egy petegödörbe 40-50, de 100 petét is rak. Összesen majd 500 petét képes lerakni.

Már BEIER (1933) rámutatott arra, hogy a talajba lerakott petehalmazt hátsó lábukkal vagy tojóaparátusukkal bekaparják. CHOPARD (1938)-nál hasonló utalás van (azzal a megjegyzéssel, hogy a Catantopinae a petéket nemző apparátusukkal kaparják be). JACOBS LOHER-rel és KREMERREL nyomozott ez után az ösztöntevékenység után, és 1953-ban rövid áttekintést ad a tényállásról: "Egy Gomphocerippus rufus nőstény a peterakás befejeztével a következőképpen cselekszik: a potroha végét kihúzza, s az imént még láthatóan megnyúlt potroh megrövidül, s a végét hátrafelé magasra emeli. Az állat egy helyben marad, és elkezd először az egyik vagy mindkét hátsó lábával nagyon rövid taktusú, majdnem tipegő mozgást végezni, miközben a tarsusok a lyuk felső peremét tipegik körül és egy kevés homokot taszítanak a lyukba. Hamarosan kiadósabb kaparó mozgások lépnek fel, amelyekkel együtt a talajrészecskék először hátulról, majd valamivel később oldalról is egyre több, kerülnek ide. A mozgások ezután egyre szaporábbak lesznek, különösen félbalról és féljobbról hátulról (ugyancsak majd egy, majd mindkét hátsó lábbal); közben néhány rövidütemű "döngölő" mozgás is megy végbe a lyukon. Az eredmény tökéletes; a lyuk be van zárva. Ugyanis a kaparó mozgások úgy vannak beállítva, hogy a talajrészecskéket mindig a lyuk felé irányítják, feltéve, ha a nőstény a potroha kihúzása után ugyanazon a helyen marad. "További megállapítások (pl. hogy a kaparás megkezdése előtt félrehelyezett vagy felemelt nőstény céltalanul kapar más helyen vagy a levegőben) valószínűvé teszik, hogy itt valódi "ösztöntevékenységről" van szó. Ennek kiváltó mechanizmusa mindenesetre még nem ismert. JACOBS egy táblázata azt mutatja, hogy a Chorthippus parallelus-nál szabályosan fellépnek - sikerrel - a kaparó mozgások, egyes más fajoknál kevésbé szabályosan és többé-kevésbé eredmény nélkül, azaz anélkül, hogy a kaparás elérné célját, a petegödör betemetését. Soha nem észleltek kaparást a Chorthippus dorsatus, a Mecostethus grossus fajoknál és a két "aranysáskánál" (Euthystira brachyptera, Chrysochraon dispar). JACOBS úgy véli továbbá, hogy nyilvánvalóan biztos, de egyáltalán nem egyértelmű viszony áll fenn a kedvelt petelerakó hely és a kaparó mozgás fellépése vagy elmaradása között, de semmi esetre sem olyan módon, hogy a talaj minősége közvetlen kiváltó okként szerepelne. Ugyanis ugyanazon a talajon, amelyen a Chorthippus parallelus eredményesen és majdnem mindig kapar (nedves homok), a Chorthippus montanus csak ritkán, a Mecostethus grossus egyáltalán nem kapar a petézés után. Eszerint inkább az a helyzet, hogy a substratum feletti kaparó tevékenység - kerülő úton - megmaradt, vagy elveszett, vagy éppen elveszőben van (csökevény-mozgás). Vajon, hogy úgy van-e, ahogy itt előzetesen elfogadtuk, hogy t.i. a bekaparás ősi, régi ezért eredeti - tovább mélyített - ösztöntevékenységként fogható-e fel, ezt csak sok fajnál végzett hosszas vizsgálatok sora után lehet eldönteni.

A peterakás után, azaz amikor a petekészlet kimerült, többnyire azonban az első éjszakai fagyok alkalmával a legtöbb imágó elpusztul. Csak kevés faj telel át imágóként vagy lárvaként.

Embrionális fejlődés

Az embrionális fejlődést mindenekelőtt HEYMONS (1895) tanulmányozta, a Gryllus-, az Acheta- és a Gryllotalpa-nál; ez a többi saltatoriánál hasonlóképpen folyik le. Találhatók rövidcsirák és átmenetek a félhosszú csirákig (pl. a Gryllus-nál). A csirafejlődés tartama különböző tényezőktől függ, mindenekelőtt a hőmérséklettől és a nedvességtől. Alacsonyabb hőmérséklet hátráltatja a fejlődést; BEIER (1933) szerint 10 hőmérsékletcsökkenésnél kétszeresnél több időre van szükség; ha a hőmérséklet egy bizonyos kritikus pont alá esik - mint pl. nálunk télen -, akkor a csira fejlődése teljesen leáll. Csökkenő nedvesség is hátráltatja az embriók fejlődését, mivel ezek ez alatt az idő alatt ozmózis utján való vízfelvételre vannak utalva, hogy a párolgást (evaporáció) kiegyenlítsék. Ha kevés a nedvesség, akkor a fejlődés éppúgy lecsökken, sőt a halál is beállhat. Kisebb levegőnedvességnél az alacsonyabb hőmérséklet annyiban kedvező, hogy az a párolgást is csökkenti. YAKHÍMOVICH (1950) a Lacusta migratoria-ra a következő adatokat kapta: A korai (a peterakástól a diapausa kezdetéig) és a késői (a diapausa végétől a kibuvásig) fejlődés alatt a hőmérséklet optimuma 25-30 fok, a határok: 16,7-37 fok. A diapausa alatti 30 foknál 1-25 %-uk 2-2,5 hónap után bujt ki. A diapausa alatt az optimum 10-15 fok? az ilyen hőmérsékletet követte a számbelileg legerősebb és egyidőben történő kibuvás.Mindkét fázis hőmérsékletigénye azonos. A solitaris fázis petéi 30 C -on tartva 6 nap alatt érik el a diapauzát, csak 1,8 % bujt ki a 2-3-ik hónapban. Tehát a diapauzának nincs fázis-jellege. LEBERRE kísérletei A Locusta migratora gallica-val hasonlóképpen azt a következtetést engedik meg, hogy az embrionális diapauza nem örökölhető faktor. Hat generációs szelekció után ért el diapausa nélküli egyedeket. PARKER és CHAPMANN (1927) kísérletei a különböző sáskáknál az embrionális fejlődés optimumául 27 C -ot és 90 % relatív levegőnedvességet adtak. Néhány faj számára egy meghatározott száraz hideg is szükséges a fejlődéshez; UVAROV (1947) hozza fel például, hogy az angol tél túl enyhe és túl nedves a Locusta migratoria petéinek sikeres átteleléséhez. Időszakos áradások néhány fajnak nem ártanak.

Az embrionális fejlődés befejezése után, tavasztól nyárig, feltörik a lárvák az oothékát. Erre szolgál náluk a fejen lévő kitinpárkány ("petefog"), és részben egy, a fej és a pronotum közt elhelyezkedő, vérnyomásra kiszélesedő nyakhólyagocska. Lehet, hogy a mirígyváladékából kialakított oothékát a szájnyíláson távozó lé is megpuhítja (emésztő fermentum). A lárvák csapkodó mozgással tornázzák ki magukat a petéből, és végül, ha megvannak - mindig valamennyi állat egyszerre (a sáskáknál) a petetartóból. (68. ábra: A Dociostaurus marocanus lárvái az oothéka elhagyása közben - KUNCKEL D' HERCULAIS után).

Postembrionális fejlődés

A frissen kibujt lárvák először még féregalakúak (vermiformis, UVAROV, 1928), azaz még erősen beburkolja őket a kitines bőr. Tehát a kibújás után, mihelyt a talajt elérték, következik az első vedlés; a féregszerű bőrt levetik. Ezt az első vedlést többnyire nem számítják be, csak az első szabad stádiumtól az imágóvá vedlésig lévő stádiumokat. Az összes vedlés száma a sáskák normális 5 vedlésétől a többiek 6-8 vedlése között ingadozik, beszámítva a vermiformis lárva vedlését. A tücskök többnyire 10-szer vedlenek, kedvezőtlen viszonyok esetén 12-szer is. A lárvastádiumok száma a nőstényeknél gyakran 1-gyel több, mint a hímeknél. Már az első stádiumos lárvák is mutatják az illető saltatoria-csoport tipikus felépítését (69. a, f ábra), csak a repülőszervek gyököcskéi nincsenek még meg. Ezeknek a postembrionális fejlődése heterometabolikus (más anyagcseréjű) (paurometabolikus).

(69. ábra: A saltatoriák lárvastádiumai: a/ egy első stádiumos sáska (Glyptobothrus) lárvája; b/ egy sáska thorax-a és szárnyhüvelyei az utolsó lárvastádiumban; c/ ugyanaz felülnézetben; d/ egy szöcske (Tettigonia) lárvája az utolsó stádiumban; e/ u.az az Acheta domesticus-nál; f/ A Nemobius sylvestris első stádiumos lárvája).

A lárvák minden vedléssel nagyobbak lesznek, közben a fej és a thorax is "növekedési ugrásokat tesz (WEBER 1937), viszont a potroh képes marad a további nyúlásra és folyamatosabban nő. A lárvák mind hasonlóbbakká lesznek az imágóhoz, kiváltképpen mert most a szárnyhüvelyek is (a szárnyas fajoknál) megnagyobbodnak. Mindazonáltal az utolsó stádiumban (az un. Nympha-stádiumban) még mindig előfordulnak bizonyos különbségek, melyek lehetetlenné teszik, hogy összetévesszük őket. Elsősorban mindig a még fordítva (azaz elülső szélükkel felfelé, és az alsó szárnyak a fedőszárnyakon) fekvő szárnyhüvelyek árulják el a lárvaállapotot (69. ábra b/, c/, d/, e/). TUEMPEL említi, hogy az Euthystira brachiptera, Platyphyma giorane és a Pezotettix-nél az utolsó lárvastádiumban a fedőszárnyak toldalékai mellett megvannak kis hátsószárnyak részére a szárnyhüvelyek, de a hátsó szárnyak az imágóvá vedléskor nem jelennek meg. Az életkor növekedésével a csápok is mind hosszabbak lesznek, és íz-számban is gyarapodnak; ez azáltal megy végbe, hogy a bázisi ízek vagy közöttük egyesek minden vedlésnél haránt osztódnak. E növekedések legnagyobbika a 2-ik lárvastádiumba való átvedlésnél következik be. A külső nemi szervek legtöbbször olyan lassan fejlődnek, hogy a nemhez való hovatartozás közelebbi kivizsgálás nélkül csak az utolsó lárvastádiumban ismerhető fel teljes biztonsággal.

Minden vedlés előtt egy vagy több nappal leáll a táplálékfelvétel. Akkor a lárva lehorgonyozza magát a tarsus karmaival - a sáskáknál rendszerint a hátsó láb tarsusi karmaival -, közben az első és a középső lábakat oldalt messzire kinyújtja és testével a talajhoz simul, és - többnyire fejjel lefelé lóg. Akkor levegőt szív be, míg a testét ruganyossá nem duzzasztja. Végül a felfujt test felrepeszti a lárvabőrt a pronotum középvonalán a fejvarratok és a többi thoraxi tergitéi is szétpukkannak. Ekkor az állat - először a fejével és a thoraxával - kidolgozza magát a bőrből, majd a lábak és a csápok következnek ( a szöcskéknél a hosszú csápok kihúzásánál gyakran segédkeznek a szájszervek is), utoljára a potrohcsúcs bújik ki. Az egész folyamat úgy 5-15 percig tart, de az imágóvá vedlésnél ehhez még további idő is szükséges a repülőszervek kifejtésére, melyek a vedlés kezdetére a belső nyomás következtében derékszögben állnak el. A levedlett bőrt - különösen a ragadozó szöcskék - igen sokszor megeszik. Ahogy RENNER az Euthystira brachyptera-nál megállapította, a frissen vedlett imágónál valamennyi trachea-hólyag, úgyszintén a közép- és végbél (a rectum nélkül) feszesre volt töltve levegővel. Ez is azt igazolja, hogy vedlés előtt levegőt raktároznak fel a trachea-hólyagokban. A test a vedlés után még valamennyi fajnál magas belső nyomás alatt áll, ami különösen jól megfigyelhető a fej és a prothorax közt erősen kifeszülő intersegmentális bőrön. A kezdetben a fehérestől a szürkéig színezett állatok - néhány, mint a Tettigonia viridissima azonban már természetes zöld - néhány óra leforgása alatt megkeményednek és megszíneződnek. Ekkor kisebbek lesznek, mint közvetlenül a vedlés után voltak. Csak később, a gonadák érésével és a táplálékfelvétellel összefüggésben érik el újra a közvetlen vedlés utáni nagyságot. RENNER-nek az Euthystirára vonatkozó megfigyelései a legtöbb más fajra is érvényesek lehetnek.

"A lárvák minden vedlésnél a mindenkori testhosszuknak kb. 1/4-ével nőnek, viszont a súlyuk érthetőleg csak a lárvastádiumok alatt nő (illetve az imágóknál később ideiglenesen a táplálkozásnál vagy a peték érésekor). A vedlés akkor következik be, ha testhosszúság megkétszereződik, ami elméletileg minden egyes sejt egyszeri osztódásának felel meg. "Öregebb" lárváknál mindazonáltal fordulnak elő szabálytalanságok, amennyiben néha a vedlés csak a súly kétszeres megkettőződése után, tehát egy latens osztódási lépés becsempészése után következik be. " (BEIER 1933). A szárnyak az imágóvá vedlés után a vérnyomás segítségével természetes nagyságúvá terülnek szét, s egyidejűleg végérvényes helyükre kerülnek.

A postembrionális fejlődés időtartama különböző, s erősen függ az uralkodó hőmérséklettől és a külső körülményektől. Magasabb hőmérsékletnél meggyorsul, alacsonyabbnál lelassul. Nálunk általában 40-70 nap, de tarthat tovább is; az áttelelő lárváknál ez természetesen az egész hideg évszakra megnyúlik. A Gryllotalpa-nál akár 18 hónapig, sőt tovább is tarthat. COLOMBO (1950) az Anacridium aegyptium-mal laboratóriumi kísérleteket végzett, s megállapította, hogy 30 C-foknál az 5. lárvastádium 30-35 nap alatt lefuthat. Konstans 25-35 C-fokos hőmérsékleten 40-85 %-os tartós levegőnedvességnél 2 év alatt 5 generációt ért el a normális évi 1 helyett. Ismételt tenyésztésnél morfológiai eltérések fordultak elő, a rövidszárnyúsággal bezárólag. azt még nem derítették ki, hogy nálunk a honi fajoknál a normális évi egynél lehet-e több generációt elérni.

Szabály szerint a mi saltatoriáink petealakban telelnek át. Kivételt csak a tücskök és a Tetrix-fajok képeznek, melyek részben lárvaként, részben imágóként telelnek, csupán a házi tücskökből, mely a külső körülményektől többé-kevésbé független, találhatunk minden évszakban imágókat és minden stádiumbeli lárvákat.

A lárvák ugró mozgásairól már fentebb írtunk. WEIH vizsgálata az ide-oda ugrándozásra való képességüket, ez a Chorthippus bigguttulus-nál a 2. Vedlés előtt 17. A 3. És a 4. Vedlés előtt 2 ugrás negyedóránként. A többi fajnál, főképp azoknál, melyeknek kevésbé körülhatárolt ökológiai igényeik vannak, ez jól hasonló lehet. A legfiatalabb stádiumban való fokozott ugrándozási hajlam gondolkodik a területen való fokozott gyors szétterjedésükről. A szöcskéknél néhány faj fiatal stádiumait a bokrokon találjuk, míg az imágók később inkább a fák koronáját kedvelik, s csak peterakásra szállnak lentebb újra. Mások, melyek később előszeretettel tanyáznak a cserjésekben és a fákon, mint fiatal lárvák gyakran tartózkodnak a talajon. A Nemobius sylvestris lárvái néha tömegesen egy foltban találhatók, pl. egy lombrakáson, később mint imágók, lazábban terjeszkednek el biotópjukon, bár kedvező helyeken m² –enként még így is 10-20 példányt tudtunk összeszámlálni.

WEIH továbbá vizsgálta a sáskalárvák viselkedési formáit. Eszerint az első vedlés előtt sok mozgásforma még nincs meg, mint pl. a csáptisztogatás, a védekező és a fixir (helyben való) mozgások, vagy csak jelzésszerűen mutatkoznak. Az ugrási képesség viszont teljesen kialakult. Az első vedlés után megjelenik a „fűszál mögé bújás”, amikor az állat pl. az ember közeledtére gyorsan az ellenkező oldalára mászik annak a fűszálnak, amelyen ül. Az addig csak előre irányuló csápok most már kissé oldalra is hajlanak, s ezzel bekövetkezik az imágó-módon való csáptisztogatás, azonban ez a mozgás sokszor csak üres járatban történik, mivel a csápok túl rövidek. Hogy vajon a középeurópai saltatoriák lárvái – eltekintve a Cantatopinae állkapocs-ropogtatástól – tudnak-e hangot adni, arról még nincs tudomásunk. A ciripelési mozgásoknál ez nagyon valószínűtlen, mert a szárnyak másként feküsznek, mint az imágóknál. VARLEY (1951, idézve JACOBS-nál) említi a Locusta migratoria lárváinak mandibula-hangját.

Az imágóvá vedlés után a nőstényeknek még egy bizonyos időre van szükségük a gonadák megéréséhez, míg a hímeknek – legalább is néhány fajnál – azonnal van érett spermája.