Rend: HYMENOPTERA – Hártyásszárnyú-alakúak

Rend: HYMENOPTERA – Hártyásszárnyú-alakúak

• magasan fejlett rovarrend
  
• fontos csoport (pl. méhek: megporzás, fürkészek: a gazdaszervezetek népességszabályozása, hangyák: talajforgatás, hulladékok eltakarítása, stb...)
  
• magas fajszám (pl. hazánkban több mint 10 000 ismert faj), változatos testfelépítés és testméret
  
• sokszor jellemző az ivari dimorfizmus és (az euszociális fajoknál) a kasztok (fontos: a dolgozó jele:
  

)

• két pár, hártyás szárny, ami másodlagosan hiányozhat (pl. hangyadolgozók), általában nyugalmi állapotban a potrohon fekszenek
  
• a hátulsó szárny kisebb, elülső széléről horgok (hamuli) indulnak, amelyek az elülső szárnyak hátsó, felkunkorodó szegélyébe kapcsolódnak → a két szárny együtt mozgatható → általában jól repülnek
  
• a szárnyak erezete általában redukálódott, de az erezettség fontos határozó bélyeg
  
• az első szárny szegélye mentén elől sötét szárnyjegy
  
• elülső szárnyak tövén egy jellegzetes alakú és nagyságú kitinlemez: szárnypikkely (tegula)
  
• rágó vagy nyaló szájszerv
  
• általában járólábak, de ezek részben módosulhatnak (pl. méhek gyűjtőlába, kaparódarazsak ásólába)
  
• a csáp első íze a csápnyél, amihez a fennmaradó ízekből álló csápostor ízesül
  
• az összetett szemek mellett gyakran (maximum három) pontszem
  
• az első potrohszelvény többé-kevésbé fuzionál a torral és legtöbbször gyakorlatilag úgy néz ki, mintha a tor része lenne és így a tor három helyett négy ízből állna (áltorszelvény vagy propodeum)
  
• a tor és a potroh ízesülése jellemző az egyes rendszertani csoportokra
  
• tojócsövön petéznek, ami az Aculeata-knál méregmirigyekkel összekötött fullánkká módosul (a hímeknek ezért nincs fullánkjuk!), amit már nem használnak petézésre
  
• fontos szerepet töltenek be az életükben a feromonok, különösen az euszociális életmódú fajoknál
  
• előbél végső szakaszán begy, a begy után a szemi- és euszociális fajok esetében előgyomor, ami a középbél felé elzárható, így az előgyomorban és a begyben tárolt váladékot az állatok fel tudják öklendezni az ivadékaik és (az euszociális fajoknál) más fészektársaik részére (szociális gyomor elve: elvileg a rovarállam minden egyede felöklendezi minden más fészektársának a táplálékot, ami a táplálék áramlásán kívül a feromonok áramlását is biztosítja)
  
• teljes átalakulás (holometabolia)
  
• rágó szájszervű lárváik többnyire apod kukacok, de a levéldarazsak lárvái polipod álhernyók (a lepkehernyók potrohlábainak száma maximum 5 pár, míg az álhernyóknak ennél több potrohlábuk van!)
  
• szabad báb, ami köré a lárvák sokszor – még bábbá vedlés előtt – kokont szőnek (lásd pl. „hangyatojás, ami nem pete, hanem kokonnal körülvett szabadbáb!)
  
• gyakori a – sokszor extrém módon specializált – parazitoid életmód (A parazitoidoknál csak a lárva élősködik a gazdaszervezetben, az imágó nem, ezért a parazitoid lárva nyugodtan kiaknázhatja a gazdaszervezetet. Ennek következtében a gazdaszervezet végül elpusztul, de csak a parazitoid bábozódásának környékén, mert a létfontosságú szerveket a parazitoid lárva utoljára hagyja. A parazitoidokkal ellentétben a paraziták hosszú távon élősködnek a gazdaszervezetben, ezért nem céljuk annak elpusztítása!)
  
• A magányos (szoliter) életmódtól a szemiszociális életmód (minden nőstény önállóan szaporodik, de bizonyos feladatokat – leginkább a fészkek, fészektelepek őrzését – együttműködésben, munkamegosztásban végzik; gyakori hogy a nőstény ottmarad az ivadékainak kifejlődéséig, de utána szétszéled a család) különböző formáin át egymástól függetlenül több evolúciós úton is kialakult az államalkotó (euszociális) életmód. Így például az Apidae családon belül megtaláljuk az ivadékait egyedül nevelő kék fadongót, az egynyaras kolóniákat képző poszméheket és a több éves kolóniákat képző háziméhet; ugyanakkor az ivadékait egyedül nevelő magányos redősszárnyú darazsak, majd a társas redősszárnyú darazsak egynyaras kolóniái is jól reprezentálják ezeket az evolúciós lépéseket. Az euszociális fajok mintegy „szuperorganizmust” képezve (sok rokon egyed összehangolt együttélése) küzdötték le a testfelépítésükből (pl. tracheális légzés) következő méretbeli korlátaikat.
  
• az euszociális életmódra (1) az ivadékgondozáson kívül (2) a polimorfizmus (kasztok: szaporodóképes hímek és nőstények; nőivarú, de általában fejletlen petefészkű dolgozók, amelyektől bizonyos fajoknál a katonák is elkülöníthetők), (3) a különböző generációk együttélése és (4) az egyedek kooperatív viselkedése is jellemző
  
• A rovarállamok fészkeiben sokszor megjelennek más fajok. Ezek lehetnek szimbiózisban a gazdafajjal (pl. a levélnyíró hangyák által tenyésztett gombák), de sok faj arra specializálódott (pl. a gazdafaj feromonjainak utánzásával, nehezen megragadható, vagy épp a gazdafaj dolgozóit vagy lárváit utánzó testfelépítéssel), hogy a gazdafészekben sértetlenül megmaradjon és, hogy ott kommenzalistaként a „lehulló morzsákból” (pl. hangyavendég ászka, hangyásztücsök), vagy szociálparazitaként a gazdafaj fiasításából, esetleg a gazdafaj dolgozói által etetve táplálkozzon (pl. a hangyaboglárka lepkéknél mindkét utóbbi stratégia előfordul). Sok szociálparazita faj ismert a hártyásszárnyúak között, amely többnyire rokon fajok kolóniáit parazitálja (lásd, pl. erdei vöröshangya, álposzméhek).
  
• Sajátos a haploid-diploid (haplo-diplo) öröklésmenetük: a hímek megtermékenyítetlen petékből fejődnek (szűznemzés!) és ezért haploidok, míg a női ivarú kasztok (nőstények, dolgozók és esetleg katonák) diploidok. Hamilton (1964) óta ezzel a sajátos öröklésmenettel (az A ábrán látható egy gén három különböző alléljának öröklődése) járó rokonsági viszonyokkal is magyarázzák, hogy egymástól függetlenül több hártyásszárnyú csoportnál és több evolúciós úton is kialakulhatott az euszociális életmód. Míg például a „normál” öröklésmenet esetén az egyed mind a testvéreivel, mind a szüleivel, mind az utódaival 50%-os rokonsági viszonyban van (B ábra és táblázat), addig egy haplo-diplo öröklésmenetű faj nő ivarú egyede a lánytestvérével 75%-os, de a szüleivel és utódaival csak 50%-os rokonsági viszonyban van (C ábra és táblázat). Mindezek miatt egy nőstény hártyásszárnyúnak sokkal inkább megéri egy fiatal (lárva) lánytestvéréből szaporodóképes nőstényt nevelni, mintsem hogy ő maga a kolónia biztonságát otthagyva nekivágjon az államalapítás kockázatos folyamatának. Ugyanakkor viszont a hímek a lánytestvér dolgozókkal csak 50%-ban hordoznak közös géneket (C ábra és táblázat), tehát a hímeknél különösebben jelentős altruista magatartásformának nem kell kialakulni. Ezért kötődik az altruista magatartás a hártyásszárnyúaknál a női ivarhoz (= a dolgozóik nőneműek ellentétben a „normál” öröklődésmenetű termeszekkel, ahol a dolgozók és katonák között 50-50%-ban vannak hímek és nőstények). Megjegyzendő továbbá, hogy a hártyásszárnyúaknál a dolgozók és a reproduktív nőstény konfliktusban vannak a hímek szaporításában (sok fajnál a dolgozók is képesek kis számban terméketlen petéket rakni, így lehetnek hím utódaik), valamint, hogy a dolgozók és a hímek konfliktusban vannak a hímek gondozása ügyében (C ábra és táblázat). Ezek után nem meglepő, hogy a hímek többnyire rövid életűek és a párosodás után általában elpusztulnak, vagy ha ilyen szempontból a jelenlétük már nem aktuális, akkor sokszor megölik, vagy kitaszítják őket a dolgozók (bár a hímek a haploiditás miatt amúgy is sérülékenyebbek, hisz a hibás alléljeiknek nincsenek alternatívái). Megjegyzendő továbbá, hogy a kutatások során nagyon sok eltérésre derült fény a C ábrán és táblázaton láthatóaktól. Például a legtöbb faj nőstényei több hímmel is párosodnak, ami a dolgozók közötti rokonsági viszonyokat rontja, de növeli a kolónia alkalmazkodóképességét. Az is nyilvánvaló továbbá, hogy minden kaszt a saját génkészletének a minél nagyobb arányú továbbörökítésére törekszik:
  
• A nőstényeknél például ismertek olyan esetek, hogy ameiotikus szűznemzéssel mintegy klónozzák magukat és így a velük 100%-os rokonságú utódokból fejlődnek csak szaporodóképes nőstények, de a dolgozók megtermékenyített petékből fejlődnek. A dolgozók így tudnak alkalmazkodni a külvilág változásaihoz, amire a királynő viszont nincs rászorulva, hiszen ő a dolgozók által optimalizált környezetben él.
  
• A dolgozóknál ismertek olyan esetek, hogy csak az általuk rakott petékből engednek hímeket fejlődni, és hogy a többkirálynős fajoknál a dolgozók a velük kevés rokonságot mutató királynőket megölik.
  
• A hímek esetében bizonyos fajoknál előfordulhatnak diploidok (ugyanis csak egy adott gén ploiditásfoka determinálja az ivart és, ha egy diploid egyednél ennek a génpárnak az egyik ilyen génje „hibás” allélt hordoz, akkor az egyed hímivarúvá fejlődik), ami lehetővé teszi, hogy legyenek velük 50%-ban rokon hím utódaik (mint a B ábrán és táblázatban). Ez ugyanakkor a kolóniának nem kedvez, hiszen ennyi hímre nincs szükség. A problémát itt az oldja meg, hogy a nőstény több hímmel is párosodik, amelyek közül általában több a haploid, mint a diploid.
  
  
  
  
  

B	Lány	Fiú	Anya	Apa	Lánytestvér	Fiútestvér	Unokanővér	Unokabáty
Nőstény	1/2	1/2	1/2	1/2	1/2	1/2	1/8	1/8
Hím	1/2	1/2	1/2	1/2	1/2	1/2	1/8	1/8

C	Lány	Fiú	Anya	Apa	Lánytestvér	Fiútestvér	Unokanővér	Unokabáty
Nőstény	1/2	1/2	1/2	1/2	3/4	1/4	3/8	3/8
Hím	1	0	1	0	1/2	1/2	1/4	1/4

Alrend: Neohymenoptera – Újhártyásszárnyú-alkatúak