Két rend

Az orthopteroidok magasabb klasszifikációjának néhány problémája

I.A. Rácz

Áttekintés

A múltban az 'Orthoptera' nevet a legkülönfélébb tartalommal használták úgy, hogy a jelenlegi Polyneoptera sectio rendjeit, ha egyszerre nem is, de váltakozva sorolták az 'Orthoptera' csoportba. Magát az Orthoptera nevet Olivier vezeti be elõször (Olivier 1789) nagyjából azokra a csoportokra, amelyeket jelenleg is orthopteroidoknak tekintünk. Az ugró-orthopteroidokra Latreille, akit az egyenesszárnyúak magasabb osztályozása úttörõjének is tekinthetünk, használja elõször a mindmáig fel-felbukkanó, enyhén zavaró értelmû Saltatoria elnevezést (Latreille 1817). A 19. szd. elején Burmeister (1838) és Audinet-Serville (1838) — bár nem haladják lényegesen túl Latreille-t — munkáival körvonalazódik az a konzervatív illetve modern irányzat között zajló vita, amely máig sem zárult le véglegesen orthopteroid rovarok magasabb osztályozásában.

A konzervatív irányzat képviselõinek munkáira — Gerstaecker (1863) hatására, aki az "Orthoptera ordo"-t jelentõsen kiterjesztette úgy, hogy a jelenlegi Paraneoptera csoporton kívül még Thysanoptera és Thysanura csoportokat is ide vette — alapvetõen az összevonások jellemzõek. Ezeket az ellentmondásokat Handlirsch (1903, 1906-1908, 1925, 1929) az egyre jelentõsebb paleontológiai anyag ismeretében nagyrészt feloldja, de az ugró orthopteroidok tekintetében konzervatív marad, annak ellenére, hogy a két alrend — Locustoidea és Acridoidea — közti markáns különbségeket elismeri. Sok XIX. század végi és XX. század eleji szerzõ lénygében ugyanezt az áláspontot képviseli (Walker, Stal, Scudder, Brunner von Wattenwyl, Redtenbacher, Saussure, Krauss, Karsch, Bolivar, Griffin illetve Karny, Giglio-Tos, E.M. Walker, Rhen, Uvarov, Chopard).

A modern irányzat úttörõ képviselõjének tekinthetõ Crampton, aki az 1915-1938 között megjelenõ munkáiban — amellett, hogy összehasonlító rovarmorfológiai vizsgálataival a rovarok osztályozásának egy, a jelenlegihez hasonló megközelítését adta — a különbségeket hangsúlyozva felismeri, hogy nemcsak külön ágon, párhuzamosan fejlõdik a két csoport (szöcskék és tücskök, illetve sáskák), hanem jelentõs külsõ és belsõ anatómiai, egyedfejlõdésbeli és sejttani eltérések is vannak közöttük. E felfogását tükrözi az Orthopteria (Panorthoptera) superordo megalkotása. Szintén az Õ nevéhez fûzõdik a sáskák és a botsásákák rokonságának elsõ felvetése is, jelenetõsen megelõzve Sharov-ot (Sharov 1968). Annak az egyértelmû felvetése, hogy a két alrendet (Ensifera, Caelifera) rendként kellene kezelni Balckhit és Blackhit (1968) numerikus taxonómiai közleményében merül föl elõször. Õk az orthopteroid csoportokat vetették össze külsõ morfológiai tulajdonságaik tekintetében, s a clusterek alapján azt találták, hogy a két alrend különbsége nagyobb, mint pl. a csótányoké és fogólábúaké. Hennig (1969) a filogenetikai eredményekre alapozottan igazolja ezt e felvetést kladisztikus rendszerében, bár nem ad külön rend nevet a csoportoknak, minthogy más esetekben is eltekint ettõl. Kevan 1973-as közleményében továbbmegy, s figyelembe véve azokat a markáns különbségeket, amelyek a két alrend között mutatkoznak s amelyek Chopard (1949) óta ismertek, az Ensifera-kat a Grylloptera, a Caelifera-kat pedig az Orthoptera néven rend rangra emeli (Kevan 1973).

Kamp (1973), részben a két Blackhit, részben pedig saját adataira támaszkodvó numerikus taxonómiai eredményei is a fentieket igazolják. Ennek ellenére csak a Phasmatoda rend teljes különállása, illetve a Blattodea és Mantodea nagyfokú hasonlósága tekintetében foglal egyértelmûen állást. Az Orthoptera rendet változatlanul meghagyja, bár megjegyzi, hogy a Caelifera a külsõ morphológiai jegyek alapján jobban eltér az Ensifera-tól, mint az várható lenne.

Kristensen (1975) elsõsorban a "Hexapoda" rendek hennigi felfogásának (Hennig 1969) kritikai revízióját adja, amelyben — a korábbi szünapomorf jellegeket konvergens autapomorfiákká minõsítve — nem tekinti a Phasmatoda-kat a sáskák testvércsoportjának. Az Orthoptera rend esetében viszont — tekintettel az általa kiemelten fontosnak tartott sünapomorfiákra (kryptopleurit az elõtoron, sajátos belsõ anatómiájú hátulsó ugróláb, a szárnykezdemények rotációja az idõsebb lárvákon), amelyek a monofiletikus eredet bizonyítékai — a rend egységességét hangsúlyozza. Ezt a rovarok phylogeneziserõl írt munkájában megerõsíti (Kristensen 1981).

Kevan (1977, 1986) részletesen kifejti nézeteit a Grylloptera és az Orthoptera (s.str.) rendek létezésének jogossága mellett. Különösen utóbbi munkájában (Kevan 1986) részletezi részben a két taxon monofiletikusságát bizonyitó szünapomorf jellegek, részben a különállóságot igazoló jellegek (20 karakterisztikus jelleg!) jelentõségét mind Kristensen (1981), mind pedig Gorokhov (1984) álláspontjával szemben.

Sziráki (1996) — Kamp (1973), Kristensen (1975, 1981) valamint Gorochov (1995) véleményét elfogadva — szintén arra az álláspontra helyezkedik, hogy az Orthoptera rend egységes, mert egy természetes monofiletikus egységet alkot, amelynek synapomorphiái jelentõsebbek, mint a differenciális karakterei (pl. hallószervek, hangadás).

Kamp (1973) cikkében egy összevont adatbázist használ, amelyben az orthopteroid rovarok 164 súlyozatlan bélyeg alapján történõ numerikus taxonómiai elemzését adja. Hibája ugyanakkor ennek az adatbázisnak, hogy nem szerepelnek benne sem az Embioptera, sem az Isoptera csoportok. Ennek ellenére eredményei eléggé figyelemre méltóak. Az adatbázist (Kamp 1973, pp 1238-1243) változatatás nélkül ujraértékelve (Weighted Dissimilarity, Ward-Orlóci Method, MISSQ és Scale Euclidean Distance, Ward-Orlóci Method, MISSQ) kapott két dendrogram (Fig. 1, 2) alapján — kisebb eltéréseket nem számítva — megerõsíthetõk Kamp eredményei. Ugyanakkor interpretálhatóságuk egyértelmûbb, mert nemcsak a ((Dermaptera - Grylloblatta)- Phasmatoda) taxonok hasonlósága valamint a Blattodea - Mantodea testvércsoport jellege egyértelmûbb, hanem világosan kitûnik az is, hogy igen jelentõs a különbség az Ensifera és Caelifera csoportok között. A tapasztalt eltérés mindkét módszer alkalmazása esetén lényegesen nagyobb, mint a Dermaptera és Grylloblatta csoportok között. Amennyiben tehát elfogadjuk a Dermaptera és Grylloblatta taxonokat, mint önálló rendeket, akkor el kell fogadnunk az Ensifera és a Caelifera rendi státuszát is.

Nem változtat ezen Kristensen (1975, 1981) véleménye sem, aki ugyan Hennig-gel (1969) szemben jó synapomorphyakat talál az ugró orthopteroidok egészére (kryptopleurit az elõtoron, sajátos alakulású, belsõ anatómiájú ugróláb, a szárnykezdemények hossztengely körüli elfordulása az idõsebb lárvákon), amelyek a vizsgált csoport monofiletikus eredetét igazolják, de egyben elveti azt a hennigi véleményt is, hogy ugyanakkor az Ensifera és a Caelifera is egy öálló monofiletikus egység. Így valójában önmagával kerül ellentmonmdásba, amikor végsõ érvként az ugró egyenesszárnyúk monofiletikusságával bizonyítja ezek egy renbe való tartozását. Mert igaz ugyan, hogy a monofiletikusság szükséges feltétele a filogenetikus taxonómia egységek kialakításának, de nem elégséges, ha az adott monofiletikus egység még önmaga is több, egymástól jelentõsen különbözõ, önmagában szintén monofiletikus egységbõl áll.

Nyilvánvalóan ezt felismerve dönt Kevan az Orthopteroida öregrend létrehozása mellett az önmagukban is monofiletikus, de egymástól jelentõsen különbözõ (20 karakterisztikus jelleg!) Grylloptera (Ensifera) és Orthoptera (str.) (Caelifera) rendekkel (Kevan 1973, 1977, 1986, pp. 63-64).

Életformatípusok

Az egyenesszárnyúakat az adott fajok életformái is jellemzik. A különbözõ életformák tipizálása szerzõnként nevezéktanában és a felosztás finomságában változik (Nagy 1942, Bei-Bienko, 1950, Kaltenbach, 1962, Schiemenz, 1969, Kis, 1970, Pravdin, 1978, Rácz 1998), de alapvetõen két nagy életforma-típusra, a növényzetet kedvelõ fitofil és a szabad talaj- illetve alapkõzet felszínt elõnyben részesítõ geofil formákra vezethetõk vissza. Az egyes életforma-típusok morfológiai különbségeket mutatnak, amely nemcsak a testalkatban, hanem a színezetben is megmutatkozik, s amely sokkal kifejezettebb a Caeliferáknál, mint az Ensiferáknál (Pravdin, 1978). A fitofileket a thamnobiontok (fõként szöcskék, pl. Meconema Serv., Leptophyes Fieb. genuszok) és a chortobiontok (elsõsorban sáskák, pl. Chorthippus Fieb., Stenobothrus Fisch. genus fajai) képviselik. Átmenetet képeznek a geofilek felé a fakultatív geobiontok, amelyek a növényzetben és a talajon egyaránt szívesen tartózkodnak, s ezért helyesebb a geo-chortobiont elnevezés használata. A geofilek közül a geobiontok és a geo-psammobiontok (az utóbbi három életformához a sáskák tartoznak, rendre pl. Calliptamus italicus, Celes variabilis, Acrotylus longipes) mellett az ásó- és üreglakó tücskök találhatók meg.

Így tehát arra lehet gondolni, hogy az életforma olyan genetikai meghatározottság, amely az egyenesszárnyúak evolúciójának különbözõ idõszakaiban alakult ki. Az õsibbnek tekinthetõ Ensiferáknál a tamnobiont életforma morfológiája a késõbb chortobionttá váló fajoknál is megmarad (pl. Tesselana vittata), míg a Caeliferák késõbbi, nyílt társulásokban történõ adaptív radiációja különbözõ életformatípusokat eredményezett. Ez tovább erõsíti azt a felfogást, hogy nem tartható fenn az egységes Orthoptera vagy Saltatoptera rend.

Flook & Rowell (1977) 32 Caelifera taxon és 6 más orthopteroid csoport mitokondriális rRNS génjének fragmentumát vetették össze a szekvenciák evolúciós analízisének segítségével. Az adatok elemzésébõl egyrészt kiderült, hogy bár rendkívül bonyolult a Caelifera csoport evolúciója (Flook & Rowell 1977a), mégis monofiletikusnak tekinthetõ, s a "hagyományos" Caelifera családok és családsorozatok is monofiletikusak. Igazolódott, hogy a Grylloblatta (Notoptera) határozottan elkülönül az ugró egyenesszárnyúaktól, valamint az is, hogy a Phasmatoda nem testvércsoportja a Caeliferának. Végezetül pedig - bár az Ensifera taxonok közül kevés volt a vizsgálatba bevonva - meglehetõsen nagy különbség mutatkozik az Ensifera és a Caelifera között, ami ismét arra enged következtetni, hogy itt valójában két rend értékû taxonról van szó.

Sziráki az egységes Orthoptera rend létének bizonyításakor egyrészt abban téved, hogy az egységesség mellett érvelõk véleményét minden kritika nélkül fogadja el, másrészt nem alkalmazza a kladisztika szabályait. Harmadrészt, Kevan 20, leglényegesebb differenciális bélyegébõl a két legfeltûnõbbet próbálja csak cáfolni. Az egyik a hallószervek elhelyezkedésének problémája, a másik a hangadás módja (Sziráki 1996).

A hallószervek elhelyezkedésében található különbségek kevésbé lényeges voltát azzal magyarázza, hogy mindkét csoportnál az ugynevezett auditoriális trachea-hoz kapcsolódóan jönnek létre a hallószervek, az Ensiferáknál a mellsõ lábak tibiáiban, a Caleiferáknál pedig az elsõ torszelvényben. Más rovarcsoportokban is lényegében ez az ugynevezett auditoriális trachea az, amelyehez kapcsolódóan szevezõdnek a hallószervek (pl. Hemiptera: Cicadidae, Lepidoptera: Noctuidae), így ez elég általánosnak látszik a rovaroknál (Busnel 1963). Ugyanakkor az, hogy az Ensiferák hallószerve egy minden egyenesszárnyú lábszáraiban megtalálható rezgésérzékelõ érzékszervhez kapcsolódóan alakul ki, míg a Caeliferáknál ezektõl függetlenül, inkább a különbséget erõsíti (Beier 1972).

A hangadásban fellelhetõ különbségekkel kapcsolatban Sziráki megjegyzi, hogy a Caeliferáknál általános femoro-elytrális hangadáshoz hasonló megvan az Ensiferákhoz tartozó Stenopelmatoidea családsorozat egyes fajainál is, amely szerinte ismét a jelleg kevésbé differenciális voltára utalna. Megjegyzendõ, hogy a sok specializált alakot felvonultató családsorozat egyik családjában (Prophalangopsidae), ahol a hímek többé-kevésbé fejlett szárnyakkal rendelkeznek, a hangadás elytro-elytralis, másoknál viszont egyáltalán nincs hangadó szerv (pl. Raphidiophoridae). A szárnyatlan alakokat felvonultató családokban (pl. Stenopelmatidae) elõfordul ugyan femoro-abdominalis hangadás is, azonban cirpelõcsapok nincsenek, hanem a hátsó comb tüskézettsége és az elsõ néhány potrohszlevény speciális oldallemezei között jön létre a hang. Így ez inkább konvergens jellegként értékelhetõ, tehát az alapvetõ különbséget inkább alátámasztja.

Végül nem igazán hihetõ az az állítása sem, hogy egy tudományos tény jogossága (igazsága?) attól függ, hogy a tudományos közvélemény elfogadja-e, vagy sem (pl. Darwin, Wegener).

Következtetések

Az Kevan eredményei, valamint az újabb eredmények összegzéseként a következõ megállapítások tehetõk:

1. A Phasmatoda (Cheleutoptera) taxon nem testvércsoportja a Caelifera taxonnak.

2. A Grylloblatta (Notoptera) származási viszonyai továbbra sem tisztázottak, a Dermapterához illetve a Phasmatodahoz állhatnak közelebb.

3. Az Ensifera és Caelifera taxonok a meglévõ synapomorphiák alapján egymás testvércsoportjai.

4. Az Ensifera és a Caelifera csoportok korai szétválása (perm-triász, 225 millió évvel ezelõtt), majd párhuzamos fejlõdése jelentõs, morphologiai és viselkedésbiológiai különbségeket eredményezett (pl. hallószervek, hangadás, életforma típusok).

5. Szemben a konzervatív felfogással, miután a synapomorphiák megléte csak szükséges, de nem elégséges feltétele adott taxon egységességének, elfogadva a kevani álláspontot, a hagyományos Orthoptera rend két alrendjét az Orthopteroida superordo Tojócsövesek (Ordo: Grylloptera, syn. Ensifera) és a Tojókampósok (Ordo: Orthoptera (s.str.), syn. Caelifera) rendjeként kell kezelni.

References

Flook, P.K. & Rowell, C.H.F. (1997): The phylogeny of the Caelifera (Insecta, Orthoptera) as deduced from mtrRNA gene sequence. - Mol.Phylogen.Evol. 8(1): 89-103.

Flook, P.K. & Rowell, C.H.F. (1997a): The effectivness of mitochondrial rRNA gene sequence for the reconstruction of the phylogeny of an Insect order (Orthoptera). - Mol.Phylogen.Evol. 8(2): 177-192.

Gorochov, A.V. (1995): System and evolution of the suborder Ensifera (Orthoptera). - Russ.Acad.Sci., Proceedings of Zool.Inst., 260: 1-224, 10-212.

Hennig, W. (1969): Die Stammesgeschichte der Insecten. - Frankfurt a/M. Waldemar Kramer. pp. 1-436.

Kamp, J.W. (1973): Numerical classification of the orthopteroids, with special reference to the Grylloblattodea. - Can.Ent. 105: 1235-1249.

Kevan, McE., D.K. (1973): The place of classical taxonomy in modern systematic entomology, with particular reference to orthopteroid insects. - Can.Ent. 105: 1211-1222.

Kevan, McE., D.K. (1977): The higher classification of the orthopteroid insects: A general view; and Appendix: Suprafamilial classification of “orthopteroid” and related insects: a draft scheme for discussion and concidaretion. - Mem.Lyman Entomol.Mus.Res.Lab. 4: 1-31; 1-26.

Kevan, McE., D.K. (1986): A rationale for the classification of orthopteroid insects - the saltatorial orthopteroids or grigs - one order or two?

Kristensen, N.P. (1975): The phylogeny of hexapod “orders”. A critical review of recent acounts. - Z.zool.Syst.Evolut.-forsch. 13: 1-44.

Kristensen, N.P. (1981): Phylogeny of insects orders.- Ann. Rev. Antomol. 26: 135-157.

Rasnicin, A.P. & Rodendorf, B.B. (1980): Phylogenetical evolution of insects’ class. - “Nauka”, Moscow.

Sharov, A.G. (1968): Phylogeny of orthopteroid insects. - “Nauka”, Moskow.

Sziráki Gy. (1996): Ketté kell-e osztani az Orthoptera rovarrendet? - Állattani Közlemények, 81: 161-163.

IA RÁCZ (2001): Some problems of the advanced classification of orthopteroids ARTICULATA 16 (1/2), 1-10.