Élőhelyeik, jelentőségük az életközösségekben, természetvédelmi vonatkozásaik

Lösz-, szikes- és homokpusztai gyepek

Alföldünk tájainak — mint például a Hortobágy, a Kiskunság, a Dél-alföld — arculatára a puszta különböző növénytársulásai jellemzőek. A víz soha nem járta, magasabb térszínein — mint a kiemelkedő löszhátakon, kunhalmokon — még nyomokban fellelhetők a hajdan nagyobb kiterjedésű löszgyepek maradványai. Ezekben a jól strukturált, zárt gyepekben a szálfüvek és aljfüvek mellett fontos szerepet kapnak a kétszikű lágyszárúak is, ideális élőhelyet biztosítva — sok más állatcsoport mellett — az egyenesszárnyúaknak.

A magasfüvű löszgyepekre a növényzetlakó (fitokol, chortobiont) szöcske- és sáskafajok nagy tömegei jellemzőek. A zavartalanabb, viszonylag nagyobb kiterjedésű gyepfoltokban, főleg kétszikű lágyszárúakon él a magyar tarsza (Isophya costata). A kiemelkedő kórókra, bogáncsokra kapaszkodva élesen, messzehangzóan cirpel a tőrős szöcske (Gampsocleis glabra) hímje. Szintén ragadozó a sokkal kevésbé feltűnő gyakori rétiszöcske (Platycleis affinis) és a csíkos szöcske (Tessellana vittata).

A szöcskék mellett jelentős egyedszámban fordulnak elő a kizárólag növényevő sáskák, amelyek közül a tarlósáskák (Glyptobothrus) és a réti lovacska (Chorthippus) fajok a legtömegesebbek.

A löszgyepek az alacsonyabb térszíneken sokszor szinte észrevétlenül mennek át a jobb minőségű, füves, szikes pusztába, amely sok tekintetben hasonló a löszgyepekhez (fajösszetétel, borítottság), bár megjelennek a szikesedést jelző fajok. A strukturáltságát tekintve szegényebb gyep, fokozatosan vagy szikpadkával csatlakozik az alacsony, ürmös szikes pusztába, amelynek borítottsága is egyre kisebb az erózió formálta padkák szikfoki és vakszik vegatációja felé.

A sziki gyepek legjellemzőbb rovarai a szöcske- és sáskafélék. A zártabb gyepekben — a löszgyepekhez hasonlóan — a növényzetlakó (fitofil, chortobiont) életformájú fajok jellemzőek, a kopárosodás mértékének növekedtével azonban egyre inkább az úgynevezett talajkedvelő (geofil, geobiont) életformák válnak dominálóvá. Ilyenek például a kékszárnyú sáska (Oedipoda coerulescens), a rózsaszín hátsószárnyú olasz sáska (Calliptamus italicus) és az élénkvörös vagy kék hátsószárnyú változó sáska (Celes variabilis*). A hátsószárny citromsárga alapszínében feketéskék szalagot visel a szalagos sáska (Oedaleus decorus). Vannak olyan fajok is, amelyek hőigényüknek megfelelően napszakosan változtatják tartózkodási helyüket, mint például a tengerzöld sáska (Aiolopus thalassinus).

Különösen nagyobb tömegű sáska él a jobb állapotú mézpázsitgyepekben, főként akkor, ha a mikrodomborzat alakulása miatt nagyfokú mozaikosság is jelen van. Tömeges lehet a sziki sáska (Epacromius coerulipes*) és a rövid nyakú sáska (Dociostaurus brevicollis). A korábban gradációival nagy károkat okozó marokkói sáska (Dociostaurus maroccanus) ma már csak szórványosan fordul elő.

A jelenlegi alföldi területeinken szinte a negyedidőszak elejétől keresztülfolyó Duna, illetve északkelet felől a fokozatosan kiemelkedő Kárpátok ívének hordalékát lemosó kisebb folyók egyre finomodó folyami üledékkel, végül homokkal terítették be a medence jelentős részét. A szél munkája formálta tovább homokborított területeink felszínét, jellemző buckasorokat kialakítva a Duna-Tisza közén és a Nyírségben. A könnyen megmozduló homokon olyan pusztagyepek alakultak ki, amelyeknek egyik közös jellemzője, hogy a növényzeti foltok között kisebb nagyobb szabad homokfelszínek is találhatók. Utóbbiakhoz kötődnek a homokkedvelő (geo-psammofil, geo-psammobiont) egyenesszárnyú fajok, mint az igen jól repülő közönséges és hosszúszárnyú önbeásó sáska (Acrotylus insubricus, Acrotylus longipes). Inkább a talajon tartózkodik a barbár sáska (Calliptamus barbarus). A feltűnő nagyságú és jellegzetes fejformájú psammofil, psammobiont sisakos sáska (Acrida hungarica) a zártabb gyepekben is előfordul, amelyekben szintén a tarlósáskák (Glyptobothrus) és a réti lovacska (Chorthippus) fajok a legjellemzőbbek.

A legalacsonyabb térszíneken kialakuló szikesedő és sziki rétekre, mocsárrétekre nem az egyenesszárnyúak ugyan a legjellemzőbb rovarok, mégis találkozhatunk néhány képviselőjükkel itt is. Itt élnek a tundra sáska (Mecosthetus grossus*) és a hagymazöld sáska (Parapleurus alliaceus*), valamint a kúpfejűszöcske (Conocephalus) fajok. (A*-gal jelzett fajok nem szerepelnek a Fajismertetés fejezetben.)

Hegyi rétek, kaszálók, szikla gyepek, lejtősztyeppek

A főként emberi beavatkozás (kaszálás, legeltetés) nyomán kialakuló hegyi rétek rovartömegéből is kitűnnek a szöcskék és a sáskák. Sok esetben hasonló fajokkal találkozhatunk, mint a természetes sziklagyepekben, a meredek letörésű oldalak lejtősztyeppéiben (Chorthippus és Glyptobothrus fajok). A thamnobiont szöcskék elsősorban a magasfüvű társulásokban jelennek meg nagyobb dominanciával. Közülük általánosan elterjedtnek mondható a zöldes színű, feltűnően éles hangon cirpelő éneklő lombszöcske (Tettigonia cantans). A bükki rétek egyik jellemző szöcskefaja a meglehetősen nagy termetű, zöld színű fogasfarkú szöcske (Polysarcus denticauda) amely a nőstény jellegzetesen fogazott tojócsövéről kapta a nevét. A száraz avarral borított erdőszélek, facsoportok környékén találkozhatunk a kis avarszöcskével (Pholidoptera fallax), valamint a nagyobb termetű rokonával, a szárnyatlan avarszöcskével (Pholidoptera aptera). Különösen fontosak az elterjedésföldrajzi szempontból lényeges fajok, mint a dácikus erdélyi kurtaszárnyú szöcske (Pholidoptera transsylvanica) az Aggteleki Karszton és a Zempléni hegységben, valamint a Kárpát-medence belső peremén az Isophya stysi. Ezeken a sztyepp-jellegű élőhelyeken — bár rejtőzködő életmódja miatt ritkán kerül szemünk elé — él legnagyobb hazai rovarfajunk, a fűrészlábú szöcske (Saga pedo). Mellettük a chortobiont életforma dominál, amelyben fontos komponensek az általánosan előforduló fajok mellett (halványzöld rétiszöcske - Bicolorana bicolor és Roesel-rétiszöcske - Roeseliana roeseli), a sötétzöld rétiszöcske (Metrioptera brachyptera) és a röptében zörgő hangot hallató feketetérdű sáska (Stauroderus scalaris). A rövidfüvű illetve a ritkás borítású gyepekben (sziklagyepek) olyan, elterjedésföldrajzi szempontból fontos geo-chortobiontok dominálnak, mint az érces hangon cirpelő szép hegyisáska (Arcyptera fusca), a piros hátulsó szárnyú kereplő sáska (Psophos stridulus) a fennsíkok magasabb régióiban, és a chorto-geobiont eurázsiai sáska (Stenobothrus eurasius) a Középhegység mészkő sziklagyepeiben. Ilyen típusú élőhelyeken találkozhatunk a csökevényes szárnyú ál-olasz sáskával is (Paracalpotenus caloptenoides).

Összességében tehát nem túlozhatunk akkor, ha azt állítjuk, hogy a száraz és félszáraz gyeptársulásaink jellemző állatfajai közé kell sorolnunk a tömegességükkel és hangadásukkal egyaránt kitűnő szöcske-, de különösen a sáskafajokat. Ezek a fajok — illetve a növénytársulások szerkezete és mikroklímája, valamint az alapkőzet által meghatározott sajátos csoportosulásaik (ökofaunák) — többszörösen is fontos szerepet játszanak a társulások anyag- és energiaforgalmában. Amellett, hogy — elsősorban a sáskák — ürülékükkel cellulózbontó baktériumokat ill. egysejtűeket juttatnak a talajba, ezzel segítve a lebontó folyamatokat, mint elsődleges és másodlagos fogyasztók közvetítő szerepet játszanak a magasabb táplálkozási szintek felé azzal, hogy maguk is táplálékul szolgálnak más állatcsoportok, pl. rovarevő kisemlősök, ragadozó ízeltlábúak (pókok, rablódarazsak, rablólegyek) számára. Legfontosabb ragadozóik mégis a hüllők és madarak.

Az egyenesszárnyúaknak a madarak táplálkozásában betöltött szerepe már régóta ismert részben megfigyelések, részben a gyomortartalom vizsgálatainak eredményei alapján. Ha a fogyasztott egyenesszárnyú fajokat nézzük, azt találjuk, hogy elsősorban a tömegesen megjelenő, nagyobb termetű fajok esnek áldozatul a velük táplálkozó madaraknak. A madárfajokat tekintve viszont csak kevés faj, s azok sem egyenlő mértékben fogyasztanak szöcskéket, sáskákat. Például a Hortobágyon a főként gradációkkor megjelenő pásztormadár a legnagyobb sáskapusztító, de kevéssé marad el mögötte a mindig jelen lévő kékvércse. Jelentősebb mennyiségű egyenesszárnyút fogyaszt a pajzsos cankó, a fehér gólya, a bakcsó, a vörösvércse és a mezei pacsirta is. (A*-gal jelzett fajok nem szerepelnek a Fajismertetés fejezetben.)

Jelentőségük az életközösségekben, természetvédelmi vonatkozásaik

Növénytársulások és egyenesszárnyú együttesek

Régóta ismert, hogy több rovarcsoporthoz hasonlóan az egyenesszárnyúak is alkalmasak növénytársulások jellemzésére, mert szorosan kötődnek a különböző nyílt növénytársulásokhoz. Kötődésük egyrészt a növényzet szerkezete által is meghatározott mikroklíma-függésük (szöcskék, sáskák), másrészt a mérsékelten oligofág elsődleges fogyasztásuk (sáskák) révén alakult ki.

Így, miután a hasonló növénytársulás-csoportoknak a fajösszetételből adódóan hasonló szerkezetük, s így közel hasonló mikroklímájuk van, az egyes fajok elterjedése nagymértékben megegyezik az adott növénytársulás elterjedésével, tehát az egyes növénytársulás-csoportoknak jellemző fajösszetételű egyenesszárnyú együttesek felelnek meg.

Ezek fajai két csoportra oszthatók. Az egyik csoportot azok alkotják, amelyek többféle típusú állományban előfordulnak, mindenütt viszonylag magas egyedszámmal (euriök, domináns fajok), míg a másikat csak, vagy zömmel az adott társuláson belül megtalálható sztenök, karakter, illetve differenciális fajok alkotják. Az ilyen fajokat nevezhetjük az adott termőhelyi feltételek bioindikátorainak. Ezek lehetnek adott esetben gyér előfordulásúak (minőségi indikátorok), de dominánsak is (mennyiségi indikátorok).

Ugyanakkor e rovarok együttesei is jelentősen visszahatnak a növénytársulásokra részben fogyasztásuk, részben az ürülékükkel a talajba kerülő cellulózbontó baktériumok által. Utóbbiak közvetlenül a talaj rekuperációs folyamataiban, ásványi anyag forgalmában lehetnek jelentősek.

Így ez a rovarcsoport nemcsak fauna- és flóratörténeti, hanem társulástani és produkcióbiológiai, tehát közvetve gazdasági és természetvédelmi szempontból is jelentős. Állítható ez azért is, mert, ha e csoport bio-indikációs értékét tekintjük, akkor megállapítható - akár a fiziológiai tolerancia elvét, akár a közösségi válasz elvét választjuk kiindulási alapul -, hogy mindkét indikációra alkalmasak. Hiszen, ha csak a fajösszetétel minőségi változásait, a fajgazdagság gyakorisági eloszlásait vizsgáljuk első megközelítésben, már a jelzett területek igen jelentős tulajdonság-változásaira mutathatunk rá.

Áreaváltozások

Bár a nagy posztglaciális faunamozgások már lezajlottak, mégis néhány érzékenyebb faj área-fluktuációja jelenleg is folyik. Ezeket az áreaváltozásokat a jelenleg ható klimatikus tényezők határozzák meg elsősorban (például a nyári csapadékot hozó ciklonok pályáinak északra tolódása következtében a kontinentalitás erősödése), de jelentős szerepet játszik az emberi tevékenység is. Utóbbi hatása kettős, egyrészt a gazdálkodás, másrészt ennek megszűnése révén.

Egyedsűrűség és változása

Valószínűleg a klímaváltozás eredményezi néhány melegkedvelő faj előrenyomulását (expanzió). Ilyen például a négypöttyös repülő szöcske (Phaneroptera nana*), amely hasonlóan más mediterrán fajokhoz hatol észak felé. Hasonló mozgást mutat a melegkedvelő szalagos sáska (Oedaleus decorus), kis bunkóscsápú sáska (Myrmeleotettix maculatus*), illetve a változó vagy szerecsen sáska (Celes variabilis*), marokkói sáska (Dociostaurus maroccanus), rövidszárnyú rétisáska (Euchorthippus declivus), a szikespusztai gyepek jellemző fajai. A marokkói sáska (Dociostaurus maroccanus) középeurópai área-dinamikájának tanulmányozása során a lelőhelyadatok megismerésének sorrendje arra enged következtetni, hogy a Kárpát-medencét a múlt század közepétől kezdi benépesíteni, mintegy helyettesítve az egyre szárazabbá váló Alföldön az onnan kiszoruló keleti vándorsáskát. Majd a mezőgazdálkodás intenzívebbé válásával ismét háttérbe szorul, csak szórványos előfordulású az Alföld néhány pontján (kiskunsági és hortobágyi szikesek), illetve felhúzódik az Északi-középhegység déli sztyeplejtőire. Valószínű, hogy ezek a száraz-meleg menedékterületek a korábbi benépesülés kiindulópontjai is lehettek (Ősmátra) a délkeletről történő inváziók mellett.

Más fajok esetében área-regresszió történik, amelyhez a legtöbb esetben az élőhelyek emberi tevékenység által történő zavarása, megszüntetése is hozzájárul. Ilyen az eurázsiai sáska (Stenobothrus eurasius), de a kozmopolitának tekinthető keleti vándorsáska (Locusta migratoria) is, amely az 1800-as évek közepétől kezdődően fokozatosan visszaszorult - ezt a folyószabályozások is siettették élőhelyeinek megszüntetésével -, s ma már csak néhány "refugium"-ban tenyészik folyamatosan, így például Hajdúhadház mellett él egy stabil populációja.

Sáskajárások

Mivel a sáskák mind növényi táplálékkal élnek, és napi táplálékigényük igen tetemes, sok fajuk - főleg tömegesen - roppant károkat okozhat a mezőgazdaságban. Csaknem mindenütt a világon élnek olyan sáskák, amelyek — legalábbis időszakosan — károsak lehetnek. A helyi jellegű kártétel ellen azonban a legtöbb esetben hathatósan fel lehet lépni, vagy legalábbis határok között lehet tartani. Egészen más azonban a helyzet az életmódbeli sajátosságuk miatt vándorsáskáknak nevezett fajokkal. Ezek ugyanis időről időre hihetetlen mértékben elszaporodnak és óriási csapatokba tömörülve, ugrálva - repülve messze vidékre vándorolnak, miközben az útjukba eső területeken minden növényt letarolnak. Így váltak hírhedtté már a régi történelmi időktől kezdve.

Ha a néhány Homorocoryphus fajt nem számítjuk, minden vándorló faj az Acrididae családba tartozik. Tíz hírhedt vándorló – pusztító sáskafajt ismerünk. Közöttük is "a" vándorsáska (Locusta migratoria) a legelterjedtebb. Több alfajt alkotva csaknem az egész Földön megtalálható. A marokkói vándorsáska (Dociostaurus maroccanus) úgyszólván az egész Mediterráneumot benépesíti, és keleten egészen Közép-Ázsiáig nyomul előre. Afrikában a pusztai vándorsáska (Schistocerca gregaria*) fordul elő. Dél-Amerika keleti részein és tovább északra, egészen Mexikóig a paránai vándorsáska* okoz nagy károkat, míg Észak-Amerika nyugati részeit a szikláshegyi sáska* támadj a meg.

A sáskák vándorló sajátossága arra az érdekes jelenségre vezethető vissza, hogy minden vándorsáskafaj két formában képes megjelenni. Ezek szokásban, testfelépítésben és életmódban is lényegesen eltérnek egymástól.

A magános formák nem vándorolnak, hanem egyesével, szétszórtan élnek. Ezzel szöges ellentétben állnak a rajképző formák, amelyek kizárólag csapatokban élnek, a vándorlás „ösztöne” űzi őket. Mindezek következtében életmődjukban, szokásaikban egészen mások, mint a magános alakok. Mindkét forma legkevesebb két nemzedék elteltével átmehet a másikba. Amennyiben a fontos biotikus és abiotikus tényezők hosszabb időn át kedvezőek maradnak a faj számára, akkor az a szokásosnál nagyobb mértékben szaporodik el. Ha azután egy szükebb területen sok egyed él egymás mellett, kialakul a raj.

A nagy elterjedésű vándorsáskák által lakott területeknek csak kis részei azok, ahol a körülmények lehetővé teszik nagy rajok kialakulását - ezek az ún. rajképző központok. Itt a legkitűnőbbek a petéző helyek - porhanyós talaj, kevés vegetáció -, és a legnagyobb mennyiségben áll rendelkezésre a táplálék a kikelő lárvák számára. Ezért petézésre messzi területekről összegyülekeznek, és a fent említett legkedvezőbb helyekre tömörítve rakják le petéiket, igy az utódok tömegei egészen szokatlan módón koncentrálódnak. Már olyan sűrűn járnak és ülnek az állatok egymás mellett, hogy állandóan akadályozzák egymás élettevékenységeit, aktivitásuk fokozódik, és nagyfokú ingerlékenység alakul ki.

Ha a felfokozott idegállapot bizonyos kritikus pontot átlép, kialakul a rajképző fázis. A magános alakkal ellentétben a rajba tömörült alakokat erős ingereik arra késztetik, hogy közeledjenek egymáshoz, és kialakul bennük az a hajlam, hogy fajtársaik mozgásait utánozzák, ami a társasan élő állatoknak jellemző sajátossága.

Ha tehát kialakult a raj, akkor csakhamar kezdetét veszi a vándorlás. Ez a csoportosulási ösztönük annyira határozott, hogy pl. a vándorlás közben egyszer felvett iránytól a raj még akkor sem tér el, ha a nem kedvező viszonyok miatt azt a magános állat megtenné.

A lárvakori vándorlás iránya teljesen esetleges, de mindig az összetartozási kényszer hatása alatt marad, azaz a szökdécselő egyedek mind azonos irányban, egymás mellett haladnak előre. A vándorlás irányát csak nagyobb természetes vagy mesterséges akadályok módosíthatják. A szökdécselő raj haladási sebessége a raj nagyságától függ - a kisebb csoportok (10-20 ezer lárva) napi 3 km, de a nagyobb csoportok (5-9 millió lárva) akár 19 km-t is megtehetnek.

A repülő rajok iránya többnyire megegyezik a légmozgás irányával, ha azonban a szellő gyenge, akkor attól teljesen fiiggetlen lehet. A szárnyas állatok rajainak előrehaladása néha egy gördülő kerékre emlékeztet: a landoló állatok azok elé ülnek le, amelyek már régebben letelepedtek, majd a hátulsók emelkednek a levegőbe, hogy azután a legközelebbi leszálláskor ezek üljenek fajtársaik elé. Ezáltal a raj egy része mozgásban, más része pihenésben van. Ilyen előrehaladással naponta 30-50 km-es utat is megtesznek. Máskor valamennyi állat egyszerre emelkedik a levegőbe, és mintegy 18-20 km-t is megtehetnek, míg az esti lehűlés, eső vagy más ok miatt le nem telepednek pihenni. Landoló helyük tehát a véletlentől is függ.

A vándorsáskák rajainak kiterjedése szinte elképzelhetetlenül nagy. Az olyan falkák, amelyek 5-12 km² kiterjedésűek és 700-2000 millió állatból állnak, a sáskajárásos években egyáltalán nem szokatlanok. Egy-egy ilyen "állatmasszának" az élő tömege akár 1000-3000 tonna rovart jelent, ami hektáronként 2,5 t sáska. De észleltek már olyan sáskasereget, amelynek kiterjedése 250 km² volt, és kb. 50.000 tonnát kitevő 35 milliárd állatból állhatott.

Ha megnézzük, hogy egy vándorsáskafaj milyen területet foglal el, akkor három különféle tartományt különböztethetünk meg: a faj normális elterjedési körzetét, az állandó rajképző központot, és a vándorlás közben megszállt területet. A megszállt zónákban - ha a lárvák tápnövényei adva vannak - képesek szaporodni is, majd az újabb nemzedékek tovább folytatják a vándorutat. Eközben azonban a raj - a kedvezőtlen környezeti tényezők és ellenségeik pusztítása révén – fokozatosan fogyatkozik, egyedszáma csökken. Megindul az ellentétes irányú fejlődés a magános fázis felé. Majd végül az egykor oly roppant tömegű raj teljesen megsemmisül.

Ha meggondoljuk, hogy egy lárva az utolsó fejlődésig az imágókori testsúlyának megközelítőleg a tízszeresét kitevő növényi tápanyagot fogyaszt, akkor könnyen kiszámítható, hogy egy közepes raj csupán a lárvakori fejlődés idején legkevesebb 20.000 tonnát kitevő növénytömeget emészt fel. Az imágóélet során legkevesebb kétszeresét pusztítják el. Mindehhez még az is hozzájárul, hogy növényzet nagy részét csak megharapdálják vagy letördelik, amivel végül is szintén megsemmisítik.

Az a kár tehát, amelyet különösen a vándorsáskák, de mellettük a nagyobb tömegekben jelentkező egyéb sáskák is okoznak, szinte elképzelhetetlenül nagy. (A*-gal jelzett fajok nem szerepelnek a Fajismertetés fejezetben.)