Szaporodásuk

Párzás

• 

  Isophya dochia párzása

• 

  Arcyptera fusca párzása

A peterakást megelőzően ahhoz, hogy utódok legyenek, sikeres párzás-megtermékenyítés szükséges. Kivételt képeznek a szűznemző (parthenogenetikus) fajok, amelyek nőstényei megtermékenyítés nélkül is érett petéket raknak. Ilyen például a nálunk is élő, a Saga nemzetségbeli Saga pedo (Pallas, 1771), a fűrészlábú szöcske.

A párzást a hímek fegyelemfelhívó viselkedése vezeti be. Ez történhet a hangasásra képes fajoknál az udvarló cirpeléssel, a repülés közbeni, a szárnyak segítségével hallatott „berregő” hanggal (Psophos stridulus (Linnaeus, 1758) – kereplő sáska), az esetenként feltűnő színű hátulsó szárnyak bemutatásával akár repülés közben (pl. a kereplő sáska), de ülve is (Calliptamus italicus (Linnaeus, 1758) - olaszsáska), állkapcsi hangokkal. A nőstények speciálisan az azonos fajú hím énekére/jelzésére reagálnak, akkor, ha párzási hangulatban vannak. Ezáltal találják meg a hímeket, melyek többnyire nyugodtan ülnek egy helyben. Ennek eredményeként egy-egy hím körül több nőstény is mozog, s amelyiknek a legmegfelelőbb az adott hím, az hagyja, hogy a hím megközelítse. Ez a megközelítő mozgás, s eközben mutatott viselkedés, a nőstény részéről történő elfogadása, szinte fajonként különböző.

Amennyiben zavartalan az egymásra találás, a tojócsövesek (a tücskök és a szöcskék) nőstényei a hím hátára másznak (sokszor az úgynevezett pronotális mirigy váladékának csalogató hatására is), majd a hím a fajonként jellemző külső cerkuszaival, valamint a belső titillátorával rögzíti a nőstényt. Valódi hím párzószervük (epiphallus) nem lévén, a nőstény ivarjáratába egy ampulla szerű, a hímivarsejteket tartalmazó ún. spermatophort helyeznek fel, majd kívülről megszilárduló fehérjehabbal zárják le az ivarjáratot. Ezt a szétválás után a nőstény rágcsálja, el is fogyasztja, hogy fehérjéhez jusson a petékben beinduló embrionális fejlődéshez, illetve hogy segítse a spermiumok bejutását a megtermékenyítés helyére.

A tojókampósok (sáskák) esetében a hím mászik a nőstény hátára, majd a potrohvégét a nőstény alá fordítva, párzószervével (epiphallus) rögzíti magát a nőstény párzószervében. A spermiumok itt is egy ampullaszerű - de jóval egyszerűbb szerkezetű, mint a tojócsöveseké -, ún. spermatophylax-ban kerülnek a nősténybe. A hímek fajtól függően több-kevesebb kopulára képesek, míg a nőstények többnyire egyre.

https://youtu.be/OHZBNtlxbys

https://youtu.be/hxMnzVMVXW4

https://youtu.be/vnW_o3K1Ijo

https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1467803915000432?via%3Dihub (Csak abstract)

https://minerva-access.unimelb.edu.au/bitstream/handle/11343/118308/Copulatory%20courtship%20by%20bushcricket%20genital%20titillators%20revealed%20by%20functional%20morphology%2C%20mu%20CT%20scanning%20for%203D%20reconstruction%20and%20female%20sense%20structures.pdf?sequence=1 (Teljes)

Peterakás

A Pannon régióban májustól késő őszig tart, fajtól függően. A szöcskék és sáskák többnyire csak nyártól és későnyártól kezdenek petézni. A petézéshez párzás nem szükséges, meg nem termékenyített nőstények is tudnak petézni, persze ebből lárva nem lesz; kivéve a parthenogenetikus fajokat, mint pl. a fűrészlábú szöcske ( Saga pedo ).

A szöcskék a petézés "technikája" szerint két csoportra oszthatók. (Ezek az öröklött magatartásformák jól tükrözik az adott csoportba tartózó fajok rokonságát.)

Az egyik csoport a Phaneropteridákat foglalja magában. Ezeknél a potroh alulról előre annyira meghajlik, hogy a tojócső alsó széle végül a rágók között helyezkedhet el (lásd: Petéző Poecilimon sp.) és ezek (a rágók) szolgálnak vezetősínként. A tojócső mindaddig a rágók között marad, míg ki nem huzza az alzatból. Ezt apozíciót szigorúan betartják, az altalaj, illetve substratum, amelybe a petéket rakják, ezt nem befolyásolja. A Phaneroptera falcata pl. levelek szélére rakja petéit, a Leptophyes albovittata és a Leptophyes punctatissima kéreghasadékokba, egyebek közt elhalt fa repedéseibe, növényszárakba is; az Isophya kraussii a földbe, a Barbitistes serricauda fakéregbe, stb.

• 

  Petéző Poecilimon sp.

A másik csoportba tartozik a többi család. A tojócső néha ezeknél is messze előre hajlik - egész az állkapcsi tapogatók közé - , azonban az állatok petézés közben előre mennek és nem annyira meggörbült testtartással petéznek. A peterakás itt is különböző szubsztrátumokba történik - növényi szár, fakéreg, talaj, stb.

• 

  Talajba petéző Saga pedo

Az első csoport petéi sokszor erősen lelapítottak, a másodiké többé-kevésbé hengeralakúak.

A tücskök petéiket a talajba vagy növényi szárakba rakják.

• 

  Növényi szárba petéző pirregőtücsök

A sáskák petéiket többnyire a talajba helyezik. Ilyenkor a megfelelőnek látszó helyeket keresik fel, s miután csápjaikkal és tapogatóikkal esetleg előzetesen megvizsgálták a talajt, a földre helyezett potrohcsúcsukat a tojókampók folytonos szétterpesztésével majd összehúzásával - gyakran egyidejű forgatásával - a talajba fúrják. A lenyomott potroh ereje a talajba akaszkodó lábak miatt is nagy. A potroh mindinkább hátratolódik, emellett teleszkóp-szerűen széttolódik, és derékszögben vagy ferdén a talajba süllyed. Végül a potroh erősen megnyúlik, akár hosszának kétszeresére is úgy, hogy a legnagyobb nyúlás legtöbbször a 4-5., 5-6., és 6-7. potrohszelvények között következik be. A lyuk elkészülte (3-8 cm mély) után, a nőstény megkezdi a peterakást. Egyik pete a másik után hagyja el a testet; a valvák megfelelő irányba terelik és váladékkal összeragasztják. Gyakran a lyuk szélét is bemázolják váladékkal, majd habszerű váladék-dugóval lezárják és sokszor be is kaparják. A petegödör elkészítése általában 2-4 óráig tart. A peték vagy szabadon feküsznek a lyukban, vagy egy gyorsan keményedő váladékanyaggal vannak körülvéve, látszólag mindig, s ez minden esetben egy bizonyos fajta petetartót képez.

• 

  Talajba petéző sivatagi vándorsáska

A sáskák a petéket néha nem a talajba vagy a talaj felszínére rakják, hanem például a nedvességkedvelő fajok (Omocestus viridulus, Chorthippus albomarginatus, Stethophyma grossum) a petecsomagokat közvetlenül a talaj fölött a növényzeten helyezik el, a mezofil és a xerofilok fajok ellenben a legfelső talajrétegben (Omocestus rufipes, Myrmeleotettix maculatus, Gomphocerippus rufus, Chorthippus (Glyptobothrus) vagans, Chorthippus parallelus, Chorthippus (Glyptobothrus) brunneus).

Az Euthystira és a Chrysochraon a többi fajoktól eltérnek a peterakás módjában. A Chrysochraon dispar a petéit többnyire növényi szövetekben helyezi el, például szederindák belébe, korhadt fákba, gyékényszárba, és csak kivételes esetben a talajba; az Euthystria brachyptera habszerű váladékanyagba fűszálak közé.

Az egymást követő peterakások ritmusa túlnyomóan a mindenkori hőmérséklettől függ. Pl. az Euthystira' + 18,5-nál minden 13 napban rak le egy többnyire 6 petéből álló adagot, viszont 30,5-nál 2,7 naponként.

A sáska-peték mindig hosszúkásak, egyik végük hegyes, a másik tompább, de az Acridiidáknál ezen a tompább végen is van egy csúcs. A "chorion"-on többnyire lépformájú mikroskulptura van, ezt kiemelkedő vonalak "rajzolják" rá. A mindenkor lerakott peték számát az egyes petefészekben lévő ovariolák száma határozza meg. Ez nagyon különböző számú, de egyes fajokon belül is ingadozó. A tömeges előfordulhatóságú fajoknál a peték száma jelentősen megnő, pl. a Locusta migratoria-nál 100 fölé is. Ennél fogva egy petegödörbe 40-50, de 100 petét is rak, így összesen majd 500 petét képes lerakni.

A peterakás után, azaz amikor a petekészlet kimerült, többnyire azonban az első éjszakai fagyok alkalmával a legtöbb imágó elpusztul. Csak kevés faj telel át imágóként vagy lárvaként.

Embrionális fejlődés

Az embrionális tartama különböző tényezőktől függ, mindenekelőtt a hőmérséklettől és a nedvességtől. Alacsonyabb hőmérséklet hátráltatja a fejlődést; BEIER (1933) szerint 10 hőmérsékletcsökkenésnél kétszeresnél több időre van szükség; ha a hőmérséklet egy bizonyos kritikus pont alá esik - mint pl. nálunk télen -, akkor az embrió fejlődése teljesen leáll. Csökkenő nedvesség is hátráltatja az embriók fejlődését, mivel ezek ez alatt az idő alatt ozmózis útján való vízfelvételre vannak utalva, hogy a párolgást (evaporáció) kiegyenlítsék. Ha kevés a nedvesség, akkor a fejlődés éppúgy lecsökken, sőt el is pusztulhatnak. Kisebb levegőnedvességnél az alacsonyabb hőmérséklet annyiban kedvező, hogy az a párolgást is csökkenti. YAKHÍMOVICH (1950) a Lacusta migratoria-ra a következő adatokat kapta: A korai (a peterakástól a diapausa kezdetéig) és a késői (a diapausa végétől a kibuvásig) fejlődés alatt a hőmérséklet optimuma 25-30 fok, a határok: 16,7-37 fok. A diapausa alatti 30 foknál 1-25 %-uk 2-2,5 hónap után bujt ki. A diapausa alatt az optimum 10-15 fok? az ilyen hőmérsékletet követte a számbelileg legerősebb és egyidőben történő kibuvás.Mindkét fázis hőmérsékletigénye azonos. A solitaris fázis petéi 30 C -on tartva 6 nap alatt érik el a diapauzát, csak 1,8 % bujt ki a 2-3-ik hónapban. Tehát a diapauzának nincs fázis-jellege. LEBERRE kísérletei A Locusta migratora gallica-val hasonlóképpen azt a következtetést engedik meg, hogy az embrionális diapauza nem örökölhető faktor. Hat generációs szelekció után ért el diapausa nélküli egyedeket. PARKER és CHAPMANN (1927) kísérletei a különböző sáskáknál az embrionális fejlődés optimumául 27 C -ot és 90 % relatív levegőnedvességet adtak. Néhány faj számára egy meghatározott száraz hideg is szükséges a fejlődéshez; UVAROV (1947) hozza fel például, hogy az angol tél túl enyhe és túl nedves a Locusta migratoria petéinek sikeres átteleléséhez. Időszakos áradások néhány fajnak nem ártanak.

Az embrionális fejlődés befejezése után, tavasztól nyárig, feltörik a lárvák az oothékát. Erre szolgál náluk a fejen lévő kitinpárkány ("petefog"), és részben egy, a fej és a pronotum közt elhelyezkedő, vérnyomásra kiszélesedő nyakhólyagocska. Lehet, hogy a mirígyváladékából kialakított oothékát a szájnyíláson távozó lé is megpuhítja (emésztő fermentum). A lárvák féregszerű mozgással (vermiform lárvaalak) tornázzák ki magukat a petéből, és végül, ha megvannak - mindig valamennyi állat egyszerre (a sáskáknál) a petetartóból. (68. ábra: A Dociostaurus marocanus lárvái az oothéka elhagyása közben - KUNCKEL D' HERCULAIS után).

Postembrionális fejlődés

A frissen kibujt lárvák először még féregalakúak (vermiformis, UVAROV, 1928), azaz még erősen beburkolja őket a kitines bőr. Tehát a kibújás után, mihelyt a talajt elérték, következik az első vedlés; a féregszerű bőrt levetik. Ezt az első vedlést többnyire nem számítják be, csak az első szabad stádiumtól az imágóvá vedlésig lévő stádiumokat. Az összes vedlés száma a sáskák normális 5 vedlésétől a többiek 6-8 vedlése között ingadozik, beszámítva a vermiformis lárva vedlését. A tücskök többnyire 10-szer vedlenek, kedvezőtlen viszonyok esetén 12-szer is. A lárvastádiumok száma a nőstényeknél gyakran 1-gyel több, mint a hímeknél. Már az első stádiumos lárvák is mutatják az illető saltatoria-csoport tipikus felépítését (69. a, f ábra), csak a repülőszervek gyököcskéi nincsenek még meg. Ezeknek a postembrionális fejlődése heterometabolikus (más anyagcseréjű) (paurometabolikus).

Egy sáska életciklusa. Első-ötödik lárva és felnőtt sáska. Csak az ivaréretteknél vannak teljesen kifejlett szárnyak, a lárvának szárnykezdeménye van. Módosítva a Folsom 1914-ből.

A lárvák minden vedléssel nagyobbak lesznek, közben a fej és a thorax is "növekedési ugrásokat tesz (WEBER 1937), viszont a potroh képes marad a további nyúlásra és folyamatosabban nő. A lárvák mind hasonlóbbakká lesznek az imágóhoz, kiváltképpen mert most a szárnyhüvelyek is (a szárnyas fajoknál) megnagyobbodnak. Mindazonáltal az utolsó stádiumban (az un. Nympha-stádiumban) még mindig előfordulnak bizonyos különbségek, melyek lehetetlenné teszik, hogy összetévesszük őket. Elsősorban mindig a még fordítva (azaz elülső szélükkel felfelé, és az alsó szárnyak a fedőszárnyakon) fekvő szárnyhüvelyek árulják el a lárvaállapotot. TUEMPEL említi, hogy az Euthystira brachiptera, Platyphyma giorane és a Pezotettix-nél az utolsó lárvastádiumban a fedőszárnyak toldalékai mellett megvannak kis hátsószárnyak részére a szárnyhüvelyek, de a hátsó szárnyak az imágóvá vedléskor nem jelennek meg. Az életkor növekedésével a csápok is mind hosszabbak lesznek, és íz-számban is gyarapodnak; ez azáltal megy végbe, hogy a bázisi ízek vagy közöttük egyesek minden vedlésnél haránt osztódnak. E növekedések legnagyobbika a 2-ik lárvastádiumba való átvedlésnél következik be. A külső nemi szervek legtöbbször olyan lassan fejlődnek, hogy a nemhez való hovatartozás közelebbi kivizsgálás nélkül csak az utolsó lárvastádiumban ismerhető fel teljes biztonsággal.

Minden vedlés előtt egy vagy több nappal leáll a táplálékfelvétel. Akkor a lárva lehorgonyozza magát a tarsus karmaival - a sáskáknál rendszerint a hátsó láb tarsusi karmaival -, közben az első és a középső lábakat oldalt messzire kinyújtja és testével a talajhoz simul, és - többnyire fejjel lefelé lóg. Akkor levegőt szív be, míg a testét ruganyossá nem duzzasztja. Végül a felfujt test felrepeszti a lárvabőrt a pronotum középvonalán a fejvarratok és a többi thoraxi tergitéi is szétpukkannak. Ekkor az állat - először a fejével és a thoraxával - kidolgozza magát a bőrből, majd a lábak és a csápok következnek ( a szöcskéknél a hosszú csápok kihúzásánál gyakran segédkeznek a szájszervek is), utoljára a potrohcsúcs bújik ki. Az egész folyamat úgy 5-15 percig tart, de az imágóvá vedlésnél ehhez még további idő is szükséges a repülőszervek kifejtésére, melyek a vedlés kezdetére a belső nyomás következtében derékszögben állnak el. A levedlett bőrt - különösen a ragadozó szöcskék - igen sokszor megeszik. Ahogy RENNER az Euthystira brachyptera-nál megállapította, a frissen vedlett imágónál valamennyi trachea-hólyag, úgyszintén a közép- és végbél (a rectum nélkül) feszesre volt töltve levegővel. Ez is azt igazolja, hogy vedlés előtt levegőt raktároznak fel a trachea-hólyagokban. A test a vedlés után még valamennyi fajnál magas belső nyomás alatt áll, ami különösen jól megfigyelhető a fej és a prothorax közt erősen kifeszülő intersegmentális bőrön. A kezdetben a fehérestől a szürkéig színezett állatok - néhány, mint a Tettigonia viridissima azonban már természetes zöld - néhány óra leforgása alatt megkeményednek és megszíneződnek. Ekkor kisebbek lesznek, mint közvetlenül a vedlés után voltak. Csak később, a gonadák érésével és a táplálékfelvétellel összefüggésben érik el újra a közvetlen vedlés utáni nagyságot. RENNER-nek az Euthystirára vonatkozó megfigyelései a legtöbb más fajra is érvényesek lehetnek.

"A lárvák minden vedlésnél a mindenkori testhosszuknak kb. 1/4-ével nőnek, viszont a súlyuk érthetőleg csak a lárvastádiumok alatt nő (illetve az imágóknál később ideiglenesen a táplálkozásnál vagy a peték érésekor). A vedlés akkor következik be, ha testhosszúság megkétszereződik, ami elméletileg minden egyes sejt egyszeri osztódásának felel meg. "Öregebb" lárváknál mindazonáltal fordulnak elő szabálytalanságok, amennyiben néha a vedlés csak a súly kétszeres megkettőződése után, tehát egy latens osztódási lépés becsempészése után következik be. " (BEIER 1933). A szárnyak az imágóvá vedlés után a vérnyomás segítségével természetes nagyságúvá terülnek szét, s egyidejűleg végérvényes helyükre kerülnek.

A postembrionális fejlődés időtartama különböző, s erősen függ az uralkodó hőmérséklettől és a külső körülményektől. Magasabb hőmérsékletnél meggyorsul, alacsonyabbnál lelassul. Nálunk általában 40-70 nap, de tarthat tovább is; az áttelelő lárváknál ez természetesen az egész hideg évszakra megnyúlik. A Gryllotalpa-nál akár 18 hónapig, sőt tovább is tarthat. COLOMBO (1950) az Anacridium aegyptium-mal laboratóriumi kísérleteket végzett, s megállapította, hogy 30 C-foknál az 5. lárvastádium 30-35 nap alatt lefuthat. Konstans 25-35 C-fokos hőmérsékleten 40-85 %-os tartós levegőnedvességnél 2 év alatt 5 generációt ért el a normális évi 1 helyett. Ismételt tenyésztésnél morfológiai eltérések fordultak elő, a rövidszárnyúsággal bezárólag. azt még nem derítették ki, hogy nálunk a honi fajoknál a normális évi egynél lehet-e több generációt elérni.

Szabály szerint a mi saltatoriáink petealakban telelnek át. Kivételt csak a tücskök és a Tetrix-fajok képeznek, melyek részben lárvaként, részben imágóként telelnek, csupán a házi tücskökből, mely a külső körülményektől többé-kevésbé független, találhatunk minden évszakban imágókat és minden stádiumbeli lárvákat.

A lárvák ugró mozgásairól már fentebb írtunk. WEIH vizsgálata az ide-oda ugrándozásra való képességüket, ez a Chorthippus bigguttulus-nál a 2. Vedlés előtt 17. A 3. És a 4. Vedlés előtt 2 ugrás negyedóránként. A többi fajnál, főképp azoknál, melyeknek kevésbé körülhatárolt ökológiai igényeik vannak, ez jól hasonló lehet. A legfiatalabb stádiumban való fokozott ugrándozási hajlam gondolkodik a területen való fokozott gyors szétterjedésükről. A szöcskéknél néhány faj fiatal stádiumait a bokrokon találjuk, míg az imágók később inkább a fák koronáját kedvelik, s csak peterakásra szállnak lentebb újra. Mások, melyek később előszeretettel tanyáznak a cserjésekben és a fákon, mint fiatal lárvák gyakran tartózkodnak a talajon. A Nemobius sylvestris lárvái néha tömegesen egy foltban találhatók, pl. egy lombrakáson, később mint imágók, lazábban terjeszkednek el biotópjukon, bár kedvező helyeken m² –enként még így is 10-20 példányt tudtunk összeszámlálni.

WEIH továbbá vizsgálta a sáskalárvák viselkedési formáit. Eszerint az első vedlés előtt sok mozgásforma még nincs meg, mint pl. a csáptisztogatás, a védekező és a fixir (helyben való) mozgások, vagy csak jelzésszerűen mutatkoznak. Az ugrási képesség viszont teljesen kialakult. Az első vedlés után megjelenik a „fűszál mögé bújás”, amikor az állat pl. az ember közeledtére gyorsan az ellenkező oldalára mászik annak a fűszálnak, amelyen ül. Az addig csak előre irányuló csápok most már kissé oldalra is hajlanak, s ezzel bekövetkezik az imágó-módon való csáptisztogatás, azonban ez a mozgás sokszor csak üres járatban történik, mivel a csápok túl rövidek. Hogy vajon a középeurópai saltatoriák lárvái – eltekintve a Cantatopinae állkapocs-ropogtatástól – tudnak-e hangot adni, arról még nincs tudomásunk. A ciripelési mozgásoknál ez nagyon valószínűtlen, mert a szárnyak másként feküsznek, mint az imágóknál. VARLEY (1951, idézve JACOBS-nál) említi a Locusta migratoria lárváinak mandibula-hangját.

Az imágóvá vedlés után a nőstényeknek még egy bizonyos időre van szükségük a gonádok megéréséhez, míg a hímeknek általában azonnal van érett spermája.

Összefogalva:

https://youtu.be/CWBKJtpWM-c?feature=shared